Các tế bào chủ yếu của hệ miễn dịch

at 9/11/2021 02:32:00 CH

Các tế bào chủ yếu của hệ miễn dịch

Hình 5.1. tóm lược đáp ứng miễn dịch in vivo

Kháng nguyên được các tế bào có tua bắt giữ và tập trung vào hạch lymphô, ở đó chúng hoạt hóa các tế bào lymphô. T ế bào T hiệu quả và T nhớ được hình thành trong hạch rồi đi vào tuần hoàn để có thể đến các mô ngoại biên. Kháng thể được sản xuất trong cơ quan lymphô và đưa vào máu để có thể tiếp cận kháng nguyên ở bất cứ nơi nào. Tế bào nhớ cũng đi vào tuần hoàn và có thể dừng chân trong cơ quan lymphô hoặc các mô khác.

Đáp ứng miễn nhiễm thu được phát triển qua nhiều bước liên tục nhau mà trong mỗi bước cần đến tính chất đặc biệt khác nhau của tế bào và mô miễn dịch. Các giai đoạn chủ yếu của những đáp ứng này và vai trò của các tế bào và các mô khác nhau được diễn tả ở Hình 5.1.

Tế bào tham gia vào đáp ứng miễn dịch thu được bao gồm các lymphô bào đặc hiệu kháng nguyên, tế bào trình diện kháng nguyên và các loại tế bào hiệu quả có chức năng loại bỏ kháng nguyên. Những tế bào này đã được giới thiệu ở Chương 1, ở đây chúng tôi biểu đạt hình thái học và đặc điểm chức năng của lymphô bào và tế bào trình diện kháng nguyên và giải thích những tế bào này được tổ chức thế nào trong các mô lymphô. Số lượng của một số tế bào được miêu tả ở Bảng 5.1. mặc dù những tế bào này được tìm thấy trong máu nhưng nơi chúng phản ứng với kháng nguyên là tại mô lymphô hoặc các mô khác. Điều này không gây biến đổi gì về số lượng của bạch huyết cầu lưu động.

Bảng 5.1. Số lượng thường ngày của tế bào bạch cầu ở máu

	Trị trung bình/1microlit	Giới hạn thông thường
Tế bào bạch huyết cầu	7.400	4.500 – 11.000
Trung tính	4.400	1.800 – 7.700
Ái toan	200	0– 450
Ái kiềm	40	0– 200
Lymphô	2.500	1.000 – 4.800
Mônô	300	200– 800

Tế bào lymphô

Tế bào lymphô là loại tế bào duy nhất trong thân thể có khả năng nhận mặt một cách đặc hiệu và phân biệt được các quyết định kháng nguyên. Chúng chịu bổn phận về hai đặc điểm của đáp ứng miễn dịch thu được, đó là tính đặc hiệu và tính nhớ miễn dịch. Có nhiều chứng cứ đã được đưa ra để chứng minh cho vai trò của lymphô bào với tư cách là tế bào trung gian của miễn dịch thu được.

Hình thái học

Các tế bào lymphô nguyên lành, nghĩa là các lymphô bào chưa từng xúc tiếp với kháng nguyên trước đó được các nhà hình thái học gọi là tế bào lymphô nhỏ. Tế bào này có đường kính 8-10μm, nhân ái lớn, với chất nhiễm sắc đậm đặc và một vành bào tương mỏng chứa một ít ti thể, ribosom và lysosom, nhưng không có các tiểu cơ quan chuyên môn hoá (Hình 5.2). Trước khi có kích thích kháng nguyên, tế bào lymphô nhỏ ở dạng nghỉ, hay còn gọi là thể G ₀ của chu kỳ tế bào. Khi có kích thích, lymphô bào nhỏ chuyển sang tuổi G ₁ . Chúng trở thành lớn hơn (đường kính 10-12μm), có nhiều bào tương hơn, có tiểu cơ quan và gia tăng lượng RNA bào tương; lúc này nó được gọi là tế bào lymphô lớn, hay nguyên bào lymphô (Hình 5.2).

Hình 5.2. Hình thái học lymphô bào

A.Hình ảnh kính hiển vi quang học của lymphô bào trên tiêu bản máu ngoại vi

B.Hình ảnh kính hiển vi điện tử của tế bào lymphô nhỏ

C.Hình ảnh kính hiển vi điện tử của tế bào lymphô lớn (nguyên bào lymphô)

Các loại tế bào lymphô

Tế bào lymphô bao gồm nhiều tiểu quần thể khác nhau dị biệt về chức năng, về sản phẩm protein nhưng không phân biệt được về hình thái (Bảng 5.2). Tính đa dạng của tế bào lymphô đã được giới thiệu ở Chương 1. Tế bào B là tế bào sản xuất kháng thể. Chúng có tên như vậy là vì ở loài chim chúng được trưởng thành trong một cơ quan gọi là Bursa Fabricius (túi Fabricius) . Ở loài có vú, không có cơ quan tương đương với bursa và thời đoạn đầu của sự trưởng thành tế bào B xảy ra trong tuỷ xương (bone marrow). Như vậy gọi tên tế bào B là để chỉ rằng tế bào này xuất phát từ “bursa” hoặc “bone marrow”. Tế bào T là tế bào trung gian của miễn dịch tế bào, nó được đặt tên như vậy là vì các tế bào tiền thân của chúng sau khi được sinh ra trong tuỷ xương đã thiên di đến và trưởng thành tại tuyến ức (thymus). Tế bào T có hai tiểu quần thể chính, đó là tế bào T viện trợ và tế bào T gây độc. Cả tế bào B và tế bào T đều có thụ thể kháng nguyên phân bố theo clôn, có nghĩa là những clôn của những tế bào này mang tính đặc hiệu kháng nguyên khác nhau, các tế bào trong mỗi clôn thì có thụ thể giống nhau nhưng khác với thụ thể trên t ế bào của clôn khác. Gen mã hoá cho thụ thể kháng nguyên của tế bào B và tế bào T được hình thành bởi sự tái tổ h ợp của các đoạn DNA trong suốt thời kỳ phát tri ển của các tế bào này. Sự tái tổ hợp thân (somatic) tạo ra hàng triệu gen thụ thể khác nhau và điều này đã dẫn đến hình thành một kho chứa rất đa dạng của tế bào lymphô. Tế bào giết thiên nhiên là quần thể thứ ba của lymphô bào, có thụ thể khác với tế bào B và T và chức năng cốt là trong miễn nhiễm bẩm sinh.

Protein màng tế bào lymphô có thể xem như là các dấu ấn kiểu hình (phenotypic marker) để phân biệt các quần thể lymphô với chức năng khác nhau (Bảng 5.2). thí dụ, phần nhiều tế bào T giúp đỡ đều mang một protein bề mặt gọi là CD4, và phần lớn các tế bào T gây độc đều mang phân tử bề mặt có tên là CD8. Người ta dùng kháng thể đặc hiệu cho các phân tử đó để phát hiện chúng và phân biệt các quần thể lymphô. Nhiều protein bề mặt ban sơ được phát hiện với nhân cách là dấu ấn kiểu hình để phân biệt các tiểu quần thể nhưng về sau người ta lại thấy chúng có thể mang những chức năng khác. Người ta đã hợp nhất với nhau dùng thuật ngữ CD để gọi tên các phân tử bề mặt này. CD là viết tắt của “Cluster of Differentiation” có nghĩa là nhóm biệt hoá; đây là một từ lịch sử dùng để chỉ một nhóm các kháng thể đơn clôn đặc hiệu cho những dấu ấn của quá trình biệt hoá lymphô bào. Hệ thống CD giúp chúng ta gọi tên một cách đồng bộ các phân tử bề mặt của tế bào lymphô, tế bào trình diện kháng nguyên, và nhiều loại tế bào khác trong hệ thống miễn dịch. Bảng danh mục hiện nay của dấu ấn CD được miêu tả ở trang web: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/prow/.

Bảng 5.2. Các quần thể lymphô bào

Loại TB	Chức năng	Thụ thể KNguyên	Dấu ấn	Phần trăm trong tổng số lymphô bào
				Máu	Hạch	Lách
T trợ giúp	Kích thích sự phát triển và biệt hoá tế bào B; Hoạt hoá đại thực bào bằng các cytokin	αβ hetero- dimer	CD3+, CD4+, CD8-	50-60	50-60	50-60
T gây độc	Giết tế bào nhiễm virus, tế bào u; Thải ghép dị loài	αβ hetero- dimer	CD3+, CD4-, CD8+	20-25	15-20	10-15
Tế bào B	sản xuất kháng thể	Kháng thể (Ig) bề mặt	FcR, MHC II, CD19, CD21	10-15	20-25	40-45
Tế bào NK	Giết tế bào nhiễm	Thụ thể tế	FcRγ	~10	Hiếm	~10
	virus, tế bào u; Gây độc tế bào phụ thuộc kháng thể	bào giết giống Ig	(CD16)

Sự phát triển của tế bào lymphô

Cũng như cả thảy tế bào máu khác, tế bào lymphô xuất thân từ các tế bào mầm ở tuỷ xương. Tế bào lymphô phải đi qua các bước trưởng thành phức tạp để rút cục có được một bộ thụ thể kháng nguyên trên bề mặt và hình thành những đặc điểm chức năng cũng như hình thái riêng cho mình (Hình 5. 3). Tế bào B hoàn thành thời kỳ trưởng thành của mình trong tuỷ xương, còn tế bào T thì trưởng thành trong tuyến ức. Sau khi trưởng thành tế bào lymphô rời khỏi tuỷ xương và tuyến ức để vào hệ tuần hoàn và tụ hợp thành từng đám ở các cơ quan lymphô ngoại biên. Những tế bào trưởng thành này được gọi là tế bào lymphô vẹn nguyên (naive).

Quần thể tế bào lymphô nguyên vẹn được duy trì với số lượng ổn định nhờ sự thăng bằng giữa các tế bào mới đến từ tuỷ xương và tế bào chết do không xúc tiếp kháng nguyên. Chức năng của tế bào lymphô nguyên vẹn là nhận diện kháng nguyên và tạo ra đáp ứng miễn dịch thu được. Tế bào nào

không xúc tiếp với kháng nguyên thì sẽ chết theo phương thức “chết lập trình” (apoptosis). thời kì nửa đời sống của tế bào lymphô nguyên lành vào khoảng 3- 6 tháng đối với loài chuột và 1 năm đối v ới loài người. Người ta cho rằng sự s ống còn của tế bào lymphô nguyên vẹn được duy trì nhờ sự nhận diện yếu đối với kháng nguyên bản thân. Như vậy, những tế bào này đã nhận những tín hiệu đủ để duy trì sự sống của chúng nhưng không đủ để kích thích chúng biệt hoá thành tế bào hiệu quả. Bản chất của những tự kháng nguyên dự vào sự sống còn của tế bào lymphô vẫn còn chưa biết rõ. Người ta chỉ biết rằng thụ thể kháng nguyên trên tế bào lymphô vẹn nguyên không chỉ cần cho việc nhận diện kháng nguyên lạ để biệt hoá thành tế bào hiệu quả mà còn cần cho sự tồn tại của tế bào trong thể nguyên vẹn. ngoại giả, một số protein do tế bào tiết ra gọi là cytokin cũng cần cho sự sống còn của tế bào lymphô vẹn nguyên.

Hình 5.3. Sự trưởng thành của tế bào lymphô

Sự trưởng thành của tế bào lymphô từ tế bào mầm tuỷ xương xảy ra trong các cơ quan lymphô trung ương và đáp ứng miễn nhiễm đối với kháng nguyên lạ xảy ra trong các cơ quan lymphô ngoại biên

Sự hoạt hoá tế bào lymphô

Trong đáp ứng miễn dịch thu được, tế bào lymphô nguyên lành được hoạt hoá bởi kháng nguyên hoặc nh ững kích thích khác để biệt hoá thành tế bào hiệu quả hoặc tế bào nhớ. (Hình 5.4). Sự hoạt hoá tế bào lymphô qua một loạt các bước tiếp nối nhau.

Sinh tổng hợp protein mới

Ngay sau khi được kích thích, tế bào lymphô bắt đầu sao chép các gen mà trước đây vốn yên ắng và tổng hợp một loạt các protein mới. Những protein này gồm: các cytokin (trong tế bào T) là chất kích thích sự phát triển và biệt hoá của chính tế bào lymphô và các tế bào hiệu quả khác; các thụ thể cytokin làm cho tế bào lymphô đáp ứng tốt hơn với cytokin; và nhiều protein khác tham dự vào việc sao chép gen và phân chia tế bào.

Tăng sinh tế bào

Khi đáp ứng với kháng nguyên và các nhân tố tăng trưởng, các tế bào lymphô đặc hiệu kháng nguyên sẽ chuyển sang thời kỳ phân bào và tạo nên sự tăng sinh mạnh mẽ đối với clôn tế bào đặc hiệu kháng nguyên, hiện tượng này được gọi là phát triển clôn (clonal expansion). Trong một số trường hợp nhiễm trùng virus cấp, số lượng tế bào T đặc hiệu virus có thể tăng lên 50.000 lần, từ số lượng cơ bản (chưa kích thích) là 1 phần triệu lymphô bào đến 1/10 vào thời khắc nhiễm trùng đỉnh cao. Đây là một Ví dụ điển hình về sự phát triển clôn trong đáp ứng miễn nhiễm chống vi sinh vật.

Hình 5.4. Các giai đoạn hoạt hoá lymphô bào

Tế bào lymphô B nguyên vẹn (hình trên) và tế bào lymphô T nguyên lành (hình dưới) đáp ứng với kháng nguyên và tín hiệu thứ hai bằng cách tăng sinh và biệt hoá thành tế bào hiệu quả và tế bào nhớ. Tình trạng cân bằng nội môi được duy trì khi những tế bào đặc hiệu kháng nguyên bị chết do hiện tượng “chết lập trình”.

Sự biệt hoá thành tế bào hiệu quả

Một số tế bào lymphô được kháng nguyên kích thích sẽ biệt hoá thành tế bào hiệu quả có chức năng loại bỏ kháng nguyên. Tế bào hiệu quả bao gồm tế bào T viện trợ, tế bào T gây độc, và tế bào B tiết kháng thể. Các tế bào T giúp đỡ sau khi biệt hoá sẽ mang trên bề mặt những phân tử protein dùng để tương tác với các đầu nối ứng (ligand) trên các tế bào khác (như đại thực bào, tế bào B), đồng thời chúng cũng tiết các cytokin để hoạt hoá các tế bào khác. Tế bào T gây độc sau khi biệt hoá sẽ mang những hạt chứa các protein có thể giết virus và tế bào ung thư. Lymphô bào B được biệt hoá thành những tế bào sản xuất và bài tiết kháng thể. Một số các tế bào tiết kháng thể này được nhận diện là tương bào (plasma cell). Chúng bác ái đặc biệt, bào tương lớn và chứa mạng lưới nội bào dày đặc, mang nhiều hạt; đây chính là nơi tổng hợp kháng thể, protein màng và protein tiết. Tế bào này cũng có phức hợp Golgi đặc biệt nằm quanh nhân là nơi các phân tử kháng thể được chuyển thành thể dạng chung cục trước khi được bài tiết ra ngoài (Hình 5.5). Người ta ước tính rằng, khoảng hơn một nửa số RNA thông báo (mRNA) trong tương bào chịu nghĩa vụ mã hoá cho protein kháng thể. Tương bào phát triển trong cơ quan lymphô, nơi đáp ứng miễn dịch xảy ra và thường di chuyển đến tuỷ xương và ở đây một số tương bào sống rất lâu kể cả sau khi kháng nguyên đã được loại bỏ. Phần lớn tế bào hiệu quả sau khi biệt hoá có đời sống rất hạn chế và không tự đổi mới được.

Sự biệt hoá thành tế bào nhớ

Một số tế bào lymphô B và T được biệt hoá thành tế bào nhớ có chức năng tạo ra đáp ứng miễn nhiễm nhanh và mạnh hơn khi tiếp xúc lại với kháng nguyên lần thứ hai trở đi. Tế bào nhớ có thể tồn tại một cách lặng yên trong nhiều năm sau khi kháng nguyên được loại bỏ. Người ta đã chứng minh rằng có một số tế bào nhớ không cần nhận mặt kháng nguyên mà vẫn có thể tồn tại lâu dài in vivo .

Tế bào nhớ có mang trên bề mặt những protein giúp phân biệt chúng với tế bào vẹn nguyên và tế bào hiệu quả mới được hoạt hoá dù rằng cho đến nay người ta vẫn chưa rõ những protein bề mặt nào dấu ấn của riêng tế bào nhớ (Bảng 5.3).Tế bào B nhớ diễn đạt một số lớp (tức isotyp) Ig màng như IgG, IgE, hoặc IgA. Đây là kết quả của quá trình chuyển đổi (switch) isotyp vì tế bào B nguyên lành chỉ có IgM và IgD. So với tế bào T nguyên vẹn, tế bào T nhớ mang nhiều phân tử kết dính (adhesion molecule) hơn, Ví dụ integrin, CD44 là những phân tử xúc tiến sự chuyển di của tế bào nhớ đến nơi nhiễm trùng. Ở người, đa số tế bào T nguyên vẹn mang một dạng đồng phân 200 kD của phân tử bề mặt có tên CD45, phân tử này có chứa một đoạn protein được mã hoá bởi một exon có tên gọi là A. Dạng đồng phân này của CD45 có thể nhận diện được bằng kháng thể đặc hiệu đối với đoạn mã hoá A nên được gọi là CD45RA (R có tức thị hạn chế - restricted). trái lại, đa số các tế bào T nhớ và T hoạt hoá thì mang một dạng đồng phân 180 kD của CD45 trong đó exon A của RNA đã bị cắt đi, vì vậy dạng đồng phân này có tên là CD45RO. Tuy nhiên, dùng cách này để phân biệt tế bào T nguyên lành với tế bào T nhớ không được ổn lắm vì người ta đã thấy có sự chuyển đổi hỗ tương giữa các quần thể CD45RA+ và CD45RO+. Tế bào nhớ chừng như rất đa dạng xét về nhiều khía cạnh. Một số có thiên hướng chuyển di ra ngoại biên đến các hạch lymphô tạo nên một kho chứa tế bào lymphô đặc hiệu kháng nguyên có thể được hoạt hoá nhanh để tăng sinh và biệt hoá thành tế bào hiệu quả khi tiếp xúc trở lại với kháng nguyên. Các tế bào nhớ khác có xu hướng tồn tại trong niêm mạc hoặc lưu thông trong máu để có thể tụ hợp đến bất cứ vị trí nhiễm trùng nào trong thân để chóng vánh tạo ra tế bào hiệu quả giúp loại bỏ kháng nguyên.

Bảng 5.3. tính chất của tế bào lymphô nguyên lành, hiệu quả và nhớ

	Lymphô bào nguyên lành	Lymphô bào hoạt hoá hoặc hiệu quả	Lymphô bào nhớ
Lymphô bào T
thiên cư	Đến các hạch ngoại biên	Đến mô viêm	Đến mô viêm, niêm mạc
Số tế bào đáp ứng với một kháng nguyên	Rất ít	Nhiều	Ít
Chức năng hiệu quả	Không	Tiết cytokin, tiêu tế bào	Không
Chu trình tế bào	Không có	Có	+/-
biểu thị protein bề mặt :
Thụ thể IL-2 ái lực cao	Ít	Nhiều	Ít
Thụ thể xuất xứ hạch ngoại biên (L-selectin, CD62L)	Nhiều	Ít	Ít hoặc đổi thay
Phân tử kết dính : integrin, CD44	Ít	Nhiều	Nhiều
Thụ thể chemokin: CCR7	Nhiều	Ít	đổi thay
Dạng đồng phân chính của CD45 (chỉ ở người)	CD45RA	CD45RO	CD45RO, thay đổi
Hình thái	Nhỏ, ít bào tương	Lớn, nhiều bào tương	Nhỏ
Lymphô bào B
Isotyp Ig màng	IgM và IgD	Thường gặp IgG, IgA, IgE	Thường gặp IgG, IgA, IgE
Ái lực của Ig sinh sản ra	Tương đối thấp	Tăng trong quá trình đáp ứng miễn dịch	Tương đối cao
Chức năng hiệu quả	Không có	Tiết kháng thể	Không có
Hình thái	Nhỏ, ít bào tương	Lớn, nhiều bào tương, tương bào	Nhỏ

Thụ thể chemokin: CXCR5

Nhiều

Ít

?

Cho đến nay, vẫn còn nhiều câu hỏi mấu chốt xung quanh tế bào nhớ chưa được trả lời. Chúng ta không biết rằng những kích thích nào đã làm cho một số tế bào lymphô biệt hoá thành tế bào nhớ. Chúng ta cũng chưa biết rằng làm thế nào mà tế bào nhớ có thể sống còn in vivo mà không cần sự kích thích của kháng nguyên, trong khi đó cả tế bào nguyên lành lẫn hoạt hoá đều sẽ “chết lập trình” khi không có sự kích thích trực tính của kháng nguyên hoặc các nhân tố phát triển.

Tế bào trình diện kháng nguyên

Tế bào trình diện kháng nguyên là những tế bào được chuyên môn hoá để bắt giữ vi sinh vật và các kháng nguyên khác, trình diện chúng cho tế bào lymphô và cung cấp tín hiệu để kích thích, tăng sinh và biệt hoá tế bào lymphô. Theo kinh điển, thuật ngữ tế bào trình diện kháng nguyên dùng để chỉ một loại tế bào có chức năng trình diện kháng nguyên cho tế bào lymphô T. Thể dạng chính của tế bào trình diện kháng nguyên dự khởi động đáp ứng tế bào T là tế bào hình sao (dendritic cell). Đại thực bào trình diện kháng nguyên cho tế bào T trong đáp ứng miễn dịch tế bào, còn tế bào B thì làm chức năng trình diện kháng nguyên cho tế bào T giúp đỡ trong đáp ứng miễn nhiễm dịch thể. Một loại tế bào được chuyên môn hoá có tên là tế bào hình sao vùng nang trình diện kháng nguyên cho tế bào B trong những thời đoạn đặc biệt của đáp ứng miễn dịch dịch thể.

Tế bào hình sao

Tế bào hình sao đóng vai trò quan yếu trong việc bắt giữ kháng nguyên và tạo ra đáp ứng tế bào T đối với kháng nguyên. Tế bào hình sao được tìm thấy dưới lớp biểu bì và trong đa số các cơ quan, ở đó chúng được đặt ở phong độ sẵn sàng để bắt giữ kháng nguyên và vận chuyển kháng nguyên đến các cơ quan lymphô ngoại biên. phần nhiều tế bào hình sao có nguồn gốc từ dòng tế bào mô nô và được gọi là tế bào hình sao tuỷ (myeloid dendritic cell).

Thực bào đơn nhân

Hệ thống thực bào đơn nhân bao gồm những tế bào có cùng chung nguồn cội và có chức năng thực bào. Những tế bào thuộc hệ thống thực bào đơn nhân đều xuất phát từ tuỷ x ương, lưu thông trong máu, sau đó trưởng thành và được biệt hoá tại nhiều mô khác nhau (Hình 5.6). Loại tế bào đầu tiên đi vào máu ngoại biên sau khi rời tuỷ xương được gọi là tế bào mô nô, đây là những tế bào chưa được biệt hoá hoàn toàn. Tế bào mô nô có đường kính 10-15μm, có nhân hình hạt đậu, bào tương dạng hạt mịn có chứa tiêu thể, nang thực bào và các sợi làm khung đỡ cho tế bào (Hình 5.7). Khi chúng được định vị tại mô, những tế bào này trưởng thành và trở thành đại thực bào.

Đại thực bào có thể đổi thay hình trạng sau khi bị kích thích bởi các yếu tố bên ngoài như vi sinh vật chẳng hạn. Một số thì trở nên có nhiều bào tương và được gọi là tế bào dạng biểu mô (epithelioid cell) vì chưng chúng có hình dạng rất giống tế bào biểu mô ở da. Đại thực bào có thể hoà màng với nhau tạo thành tế bào đồ sộ nhiều nhân. Đại thực bào có thể tìm thấy trong quờ quạng mọi cơ quan và mô kết liên và được đặt tên khác nhau tuỳ theo vị trí của chúng. thí dụ ở hệ thần kinh trung ương thì chúng được gọi là tế bào tâm thần đệm (microglial cell); khi nằm ở thành xoang mạch máu của gan thì được gọi là tế bào Kupffer, khi nằm ở phổi thì gọi là đại thực bào phế nang; và đại thực bào khổng lồ đa nhân ở xương thì gọi là huỷ cốt bào (osteoclast).

Thực bào đơn nhân hoạt động như tế bào trình diện kháng nguyên trong đáp ứng miễn dịch tế bào. Đại thực bào chứa vi sinh vật đã ăn vào sẽ trình diện kháng nguyên cho nhiều tế bào T hiệu quả khác nhau. Sau đó, tế bào T hiệu quả hoạt hoá đại thực bào để giết vi sinh vật. Quá trình này là cơ chế cốt của miễn dịch tế bào. Đại thực bào đã ăn vi sinh vật cũng có vai trò trong việc hoạt hoá tế bào T nguyên lành để tạo ra đáp ứng sơ cấp đối với kháng nguyên vi sinh vật, dù rằng thật ra thì tế bào hình sao mới là tế bào khởi động miễn dịch sơ cấp hiệu quả hơn.

Thực bào đơn nhân cũng là tế bào hiệu quả quan yếu trong cả miễn dịch bẩm sinh lẫn miễn dịch thu được. Chức năng hiệu quả của chúng trong miễn dịch bẩm sinh là thực bào vi sinh vật và sản xuất cytokin để vấn và hoạt hoá các tế bào viêm khác. Đại thực bào có rất nhiều vai trò trong giai đoạn hiệu quả của đáp ứng miễn dịch thu được. Như đã tả ở trên, trong miễn nhiễm tế bào, tế bào T được kháng nguyên kích thích sẽ hoạt hoá đại thực bào để xoá sổ vi sinh vật đã bị thực bào. Trong miễn dịch dịch thể, kháng thể bao bọc hoặc opsonin hoá vi sinh vật và thúc đẩy sự thật bào ưng chuẩn thụ thể kháng thể trên bề mặt đại thực bào.

Hình 5.6. Sự trưởng thành của thực bào đơn nhân

Thực bào đơn nhân phát triển trong tuỷ xương, đi vào máu dưới tên gọi tế bào mô nô, và đến định vị tại các mô của cơ thể dưới tên gọi là đại thực bào. Chúng có thể biệt hoá thành nhiều dạng khác nhau trong những mô khác nhau.

Hình 5.7. Hình thái thực bào đơn nhân

A.Hình ảnh kính hiển vi quang học của tế bào mô nô trong tiêu bản máu ngoại biên.

B.Hình ảnh kính hiển vi điện tử của tế bào mô nô trong máu ngoại biên.

C.Hình ảnh kính hiển vi điện tử của một đại thực bào hoạt hoá cho thấy có nhiều nang thực bào và các cơ quan bào tương.

Tế bào hình sao vùng nang

Tế bào hình sao vùng nang (follicular dendritic cell) là những tế bào có màng có rất nhiều chỗ lồi ra, hiện diện trong các trọng tâm mầm của nang lymphô (nên có tên gọi tế bào hình sao vùng nang) của hạch, lách và mô lymphô niêm mạc. phần nhiều tế bào hình sao vùng nang không xuất thân từ tuỷ xương và không liên can gì đến tế bào hình sao trình diện kháng nguyên cho tế bào T. Tế bào hình sao vùng nang bắt giữ những kháng nguyên đã gắn với kháng thể hoặc sản phẩm bổ thể và biểu lộ những kháng nguyên này lên bề mặt để tế bào B nhận diện. Điều này giúp chọn lựa tế bào B hoạt hoá ứng vì thụ thể kháng nguyên trên tế bào B có ái lực rất cao với kháng nguyên biểu thị trên bề mặt tế bào hình sao vùng nang.

Share : Các tế bào chủ yếu của hệ miễn dịch

• Facebook
• Twitter
• Stumble
• Pinterest
• Google+
Share

About Ban Pháp Lấy Pháp

Hanya blogger biasa yang suka berkelana di dunia maya mencari seonggok informasi yang kiranya dapat berguna untuk dirinya. Terimakasih telah membacanya.